Geleedpotigen (Arthropoda) zijn een stam van koudbloedige, ongewervelde dieren. Ze hebben een uitwendig skelet, een gesegmenteerd lichaam, en meerdelige – gelede – poten. Tot de geleedpotigen behoren bekende groepen als de insecten, (spinachtigen), (duizendpotigen) en kreeftachtigen. De geleedpotigen vormen, met 80% van alle bekende soorten, verreweg de grootste stam van het dierenrijk. Ze komen voor in alle leefomgevingen op aarde, en vertonen een grote vormenrijkdom.
Geleedpotigen Fossiel voorkomen: Vroeg-Cambrium – heden9 | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Levende en uitgestorven geleedpotigen | |||||||
Taxonomische indeling | |||||||
| |||||||
Stam | |||||||
Arthropoda (Gravenhorst), 1843 | |||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||
Geleedpotigen op Wikispecies | |||||||
|
Geleedpotigen kenmerken zich door hun gelede extremiteiten (ledematen), en hun harde exoskelet van (chitine), vaak verstevigd met calciumcarbonaat. Het lichaam van een geleedpotige bestaat uit segmenten, die gedurende de ontwikkeling met elkaar kunnen vergroeien. Om groei mogelijk te maken verliezen geleedpotigen om de zoveel tijd hun exoskelet, een proces genaamd (vervelling). Ondanks hun spectaculaire verscheidenheid zijn de meeste geleedpotigen kleine dieren. Veel soorten, in het bijzonder insecten, zijn gevleugeld.
Alle geleedpotigen hebben een open circulatiesysteem, waarin (hemolymfe) – een vloeistof vergelijkbaar met bloed – de lichaamsweefsels voorziet van voedingsstoffen. Geleedpotigen hebben verschillende gaswisselingsorganen, die sterk aangepast zijn aan de leefomgeving. Voorbeelden zijn de bij crustaceeën, (tracheeën) bij insecten, en (boeklongen) bij spinnen en schorpioenen. Deze aangepaste organen maken zuurstoftransport mogelijk via het exoskelet.
De grootste geleedpotigen komen voor in de zeeën. Voorbeelden zijn de 20 kilogram zware kreeft (Homarus americanus), de (Japanse reuzenkrab) met een spanwijdte tot 4 meter, en de uitgestorven (zeeschorpioenen) waarvan de (Jaekelopterus) tot 2,5 meter lang kon worden. Op land bereiken de meeste geleedpotigen een gewicht van maximaal 100 gram. Tot de kleinste geleedpotigen behoren enkele soorten (sluipwespen), sommige kevers uit de familie (Ptiliidae), en de (mijten).
Diversiteit
Geleedpotigen maken qua aantal soorten een groot deel uit van de eukaryoten. De insecten alleen al tellen, exclusief niet-ontdekte soorten, ongeveer 5 tot 10 miljoen soorten, en volgens sommige theorieën wel 30 miljoen. Voor 1980 waren er slechts 200.000 soorten beschreven; in 2008 waren dat er al 1.000.000. Tot de geleedpotigen behoren de zespotigen (voornamelijk insecten), de achtpotige (spinachtigen), de (tien-) tot veertienpotige kreeftachtigen, de (duizendpotigen) ((duizend)- en (miljoenpoten)) en de uitgestorven (trilobieten).
Vanwege een beveiligingsprobleem met de MediaWiki Graph-software is het momenteel niet mogelijk deze grafiek weer te geven. Zodra de software is bijgewerkt zal de grafiek vanzelf weer zichtbaar worden.
Geleedpotigen komen in vrijwel alle omgevingen voor. (Eenoogkreeftjes) zijn zeer wijdverbreid, terwijl er tot dieper dan 4000 meter kreeftachtigen te vinden zijn. (Springstaarten) en (springspinnen) zijn aangetroffen op de Mount Everest boven de 6700 meter, terwijl springstaarten en de mijten (Oribatida) tot de vaste bewoners van Antarctica behoren. De pekelkreeftjes (Artemia) leven in zeer zoute omgevingen en kevers, mijten en kreeftachtigen zijn gevonden in warmwaterbronnen, terwijl de laatsten ook in veel ondergrondse wateren te vinden zijn. In woestijnen leven veel insecten en spinachtigen en geleedpotigen zijn de enige ongewervelden die kunnen vliegen.
Anatomie
Exoskelet
Het exoskelet is een belangrijke factor in het succes van de geleedpotigen. Het dient ter bescherming, ondersteuning en aanhechting voor de spieren.
Het exoskelet bestaat uit een dunne buitenste laag van proteïne, de , en een dikke binnenste laag van chitine-proteïne, de . Die laatste bestaat weer uit de exocuticula aan de buitenzijde en endocuticula aan de binnenzijde. In de exocuticula wordt chitine verbonden met proteïne door een proces van (biomineralisatie) vergelijkbaar met (looien) waarbij door chitine-proteïne-ketens van ontstaan die extra hardheid leveren en waardoor deze laag (hydrofoob) wordt. De mate waarin dit plaatsvindt, kan variëren en daarmee variëren de eigenschappen van verschillende delen van het exoskelet. Bij veel kreeftachtigen, enkele (duizendpotigen) en de uitgestorven (trilobieten) is het exoskelet versterkt met calciumcarbonaat. Het exoskelet wordt uitgescheiden door het onderliggende (epidermis).
Het exoskelet maakt dat groei en voortbeweging bemoeilijkt worden. Door eens in de zoveel (stadia) te (vervellen) wordt groei mogelijk gemaakt. Daarbij worden enzymen aangemaakt die vooral het endocuticula oplossen, waarna het wordt afgeworpen en achtergelaten of in het geval van enkele soorten op wordt gegeten. Een nieuw exoskelet wordt aangemaakt dat in eerste instantie nog zacht is. Door lokaal de (bloeddruk) te verhogen en water of lucht in te nemen, wordt dit opgerekt. Door dit oprekken en door looien hardt het skelet binnen enkele uren uit. In de dagen tot weken na het vervellen kan extra endocuticula aangemaakt worden. Het vervelproces wordt ingezet door het afgeven in het bloed van het (steroïde) (prohormoon) . Tijdens het vervellen is een geleedpotige kwetsbaar voor roofdieren en daarnaast kost het proces veel energie, zodat mogelijk tot 90% van de sterfgevallen van geleedpotigen tijdens deze fase valt.
Enkele geleedpotigen als (krabben) zijn in staat tot (regeneratie) waarbij ledematen die afgeworpen zijn, zoals wel gebeurt bij het ontsnappen aan roofdieren, opnieuw aangroeien. Een rudimentair uitsteeksel groeit terug dat zich bij de eerstvolgende vervelling vormt tot nieuw ledemaat.
Opmerkelijk onder ongewervelden is dat geleedpotigen geen (trilhaartjes) hebben, zelfs niet als (larve). Dit hangt samen met de aanwezigheid van het exoskelet.
Voortbeweging
Om voort te kunnen bewegen, is het exoskelet opgedeeld in verschillende segmenten over het lichaam en buisjes over de ledematen. Bij de verbindingen tussen de segmenten en buisjes is het exoskelet dun en flexibel doordat hier het exocuticula ontbreekt. Ook is het skelet hier gevouwen zodat de segmenten en ledematen kunnen (buigen). De poten van geleedpotigen bevatten meestal bicondylaire gewrichten waarbij aan elke zijde een (condylus) fungeert als kop die draait in een kom. Hoewel deze gewrichten meestal slechts een (vrijheidsgraad) kennen, zijn deze eenassige scharniergewrichten bij veel insecten paarsgewijs dicht bij elkaar geplaatst, zodat deze samen vrijwel als (kruiskoppeling) fungeren. Geleedpotigen kunnen deze eenvoudige vormen gebruiken, omdat de belastingen relatief laag zijn, het cuticula zo hard is en omdat de dragende oppervlaktes dicht bij de rotatieas liggen, zodat de wrijving beperkt blijft. Bij gewervelden moet het oppervlak relatief groter zijn doordat de relatieve krachten hoger liggen en omdat het hier gebruikte (kraakbeen) veel zwakker is. (Gewrichtsbanden) zijn niet nodig, omdat de gewrichten onderdeel uitmaken van het exoskelet en deze kunnen dus ook de maximale uitslag niet limiteren.
De evolutie van het bewegingsapparaat van geleedpotigen begon met een voorouder met een week lichaam die net als de verwante (fluweelwormen) zoals de uitgestorven (Aysheaia) beweegbare lichaamsuitstulpingen hadden. Deze ledematen kregen net als het lichaam segmenten en ontwikkelden zich zo tot arthropodia, poten met meerdere geledingen. De arthropodia kwamen steeds meer in de spreidstand te staan, zodat het lichaam van een geleedpotige tussen de poten in hangt. De veelzijdigheid van deze ledematen heeft belangrijk bijgedragen aan het succes van de geleedpotigen.
Bij de weinig beweeglijke uitstulpingen zal voortbeweging nog in een golfbeweging met een kronkelend lichaam zijn gebeurd, zoals bij vissen en (slangen). Naarmate de poten meer konden bewegen, namen deze de golfbeweging over en nam de kronkelbeweging van het lichaam af, iets waartoe het exoskelet ook dwong. Kronkelbewegingen zijn echter niet bij alle geleedpotigen verdwenen. Zo beginnen (duizendpoten) te kronkelen met hun lichaam als ze sneller gaan lopen en neemt het aantal poten in standfase af. Ook bij de larven van (holometabole) insecten en in beperkte mate bij (pissebedden) maakt het lichaam nog een golfbeweging. Bij (miljoenpoten) wordt de golfbeweging wel met alleen de poten uitgevoerd.
Met zoveel ledematen zijn zeer veel (gangen) mogelijk, maar er is een voorkeur om een paar van ledematen een tegengestelde beweging te laten maken, met de ene in de standfase en de andere in de zwaaifase. De meer ontwikkelde geleedpotigen hebben kortere lichamen met minder ledematen.
Zespotigen
![image](https://www.wikiquery.nl-nl.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXF1ZXJ5Lm5sLW5sLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlsTDJWbEx6RnlhV2RvZEdGeWNtOTNYMkpzZFdVdWMzWm5MekUxY0hndE1YSnBaMmgwWVhKeWIzZGZZbXgxWlM1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
Bij zespotigen is de voorkeursgang die waarbij de buitenste poten aan de ene kant en de middelste aan de andere worden verzet en daarna andersom. Daarbij staan steeds drie poten aan de grond, wat de (stabiliteit) ten goede komt, aangezien een driepoot statisch stabiel is.
Hoewel deze afwisselende driepootsgang veel voorkomt, kennen insecten net als gewervelden verschillende gangen voor verschillende snelheden. Zo gaat de bekende (bananenvlieg) over van een langzame golfbeweging naar een vierpootsgang en uiteindelijk de snelle tripod, al zijn de overgangen hiertussen minder abrupt dan bij gewervelden. (Wandelende takken en wandelende bladeren) gebruiken een vierpootsgang bij langzaam lopen en gaan over naar een driepootsgang als ze versnellen. (Kakkerlakken) gebruiken twee gangen, een om langzaam en een om snel te lopen, maar beide zijn driepootsgangen. Bij de kakkerlak is echter waargenomen dat deze voor de snelle gang overgaat naar een , waarbij de passen van de (ipsilaterale) poten – de poten aan dezelfde zijde – elkaar opvolgen.
| |
| |
|
Zwemmen
Bij geleedpotigen is het zwemmen waarschijnlijk pas ontwikkeld vanuit het lopen. Zo hebben (tienpotigen) vijf paar looppoten of (pereopoden), terwijl het achterlijf vaak vijf paar zwempoten (pleopoden) heeft waarmee zij (peddelen). Daarbij zijn (zwemkrabben) goede zwemmers. Kreeftachtigen kennen een achterwaartse vluchtreactie.
(Bootsmannetjes) worden wel rugzwemmers genoemd omdat ze met de spatelvormige poten ondersteboven zwemmen. Daarnaast kunnen ze ook vliegen.
De (watervlo) (Daphnia) slaat met zijn tweede paar (antennes) om zich voort te bewegen.
Vliegen
![image](https://www.wikiquery.nl-nl.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXF1ZXJ5Lm5sLW5sLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlsTDJWbEx6RnlhV2RvZEdGeWNtOTNYMkpzZFdVdWMzWm5MekUxY0hndE1YSnBaMmgwWVhKeWIzZGZZbXgxWlM1emRtY3VjRzVuLnBuZw==.png)
Insecten zijn de eerste dieren die konden vliegen. Het aantal fossiele insecten is zeer beperkt voor het Paleozoïcum en geen ervan is geconserveerd in barnsteen. Het oudste fossiel van een (vliegend insect) is waarschijnlijk de 325 miljoen jaar oude . De 400 miljoen jaar oude is wel als het oudste vliegende insect gekenmerkt, maar was mogelijk een (duizendpotige). Waarschijnlijk vormde (insectenvlucht) zich echter al bij (Pterygota) of gevleugelde insecten in het Laat-Devoon of uit vleugelloze (Apterygota).
Sinds de negentiende eeuw was de discussie of vleugels zich als volledig nieuwe structuren hadden gevormd, of uit bestaande structuren. Dit laatste kreeg de meeste aanhang, waarbij het opnieuw de vraag was welke structuur dit was geweest. De (tracheeën) zoals bij de (nimfen) van (haften) werden als optie gezien, maar op basis van de anatomie van Palaeodictyoptera kreeg de theorie aanhang dat vleugels zich vormden uit een combinatie van – de (rugzijde) van het (borststuk) – en de . Voor het ontstaansmechanisme erachter werden twee opties gezien: de theorie van (vliegende eekhoorns) en die van (vliegende vissen), dus op land of op zee. Met de ontdekking van de 407 miljoen jaar oude (springstaart) kreeg de eerste theorie de meeste aanhang. De paranota zouden aanvankelijk ontstaan zijn als oppervlakte om zonnewarmte op te vangen en zo eerder actief te kunnen worden. Vanuit deze structuren ontwikkelde zich een vorm waarmee ze eerst konden zweven en daarna vliegen.
Bij de haften en (libellen) zijn de vliegspieren direct verbonden met de vleugels, dit is directe vlucht. Directe vlucht is eerder geëvolueerd en hierbij kunnen de vleugels onafhankelijk van elkaar bewegen, met een hoge wendbaarheid tot gevolg. Deze soorten kunnen hun vleugels niet vouwen.
Insectenvleugels zijn in tegenstelling tot een (vliegtuigvleugel) vlak en bestaan uit een boven- en onderlaag van het exoskelet met daarin aders. Deze worden volgepompt met bloed nadat een insect voor de laatste keer is verveld, waarna ze uitharden tot een verstevigend raamwerk. De vleugels bevinden zich op het tweede en derde (thoraxsegment). Er zijn ook insectenfossielen bekend waarbij ook aan het eerste thoraxsegment nog vleugels voorkwamen.
Graven
Insecten als (termieten), (mieren), verschillende soorten (spinnen) en vooral kreeftachtigen graven regelmatig ondergronds en dragen zo belangrijk bij aan de (bioturbatie) en daarmee de bodemvruchtbaarheid. Van de kreeftachtigen kunnen (Hippoidea) en (Calappa) zich snel graven in rul zand, terwijl (molkreeften), (bidsprinkhaankreeften) en (pistoolgarnalen) in holen in de zeebodem leven. (Vlokreeften) als (Ampeliscidae) leven wel in kokers in de grond.
(Solitaire bijen) nestelen veelal in de grond, net als de nodige (papierwespen). (Veenmollen) leven overdag ondergronds en 's nachts bovengronds.
Niet ondergronds, maar in de huid van dieren graaft de (schurftmijt) gangetjes. (Teredinidae) als de (paalworm) boren zich in hout.
Segmentatie
![image](https://www.wikiquery.nl-nl.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraXF1ZXJ5Lm5sLW5sLm5pbmEuYXovaW1hZ2UvYUhSMGNITTZMeTkxY0d4dllXUXVkMmxyYVcxbFpHbGhMbTl5Wnk5M2FXdHBjR1ZrYVdFdlkyOXRiVzl1Y3k5MGFIVnRZaTlqTDJNeUwwaGxiV2x0WlhKMWMwaGhibk5sYm1rdWFuQm5Memd3Y0hndFNHVnRhVzFsY25WelNHRnVjMlZ1YVM1cWNHYz0uanBn.jpg)
Het lichaam van alle embryo's van geleedpotigen is gesegmenteerd en dat was waarschijnlijk ook het geval bij de laatste gemeenschappelijke voorouder. Bij veel geleedpotigen is er sprake van (tagmosis), de samengroei van een aantal segmenten of (somieten), zoals bij (spinnen) in een (kopborststuk) en achterlijf, bij insecten in een (kop), (borststuk) en (achterlijf) en bij (mijten) waar aan de buitenzijde geen segmentatie is te zien.
Oorspronkelijk had elk segment een paar extremiteiten bestaande uit twee delen. Deze bestond uit een basipood met daarop een endopood aan de binnenzijde en een exopood aan de buitenzijde. Hieruit ontwikkelden zich niet alleen de poten, maar ook aanhangsels als voelsprieten of (antennes), vleugels of monddelen.
Bij in het water levende geleedpotigen als kreeftachtigen heeft dit zich ontwikkeld tot tweevoudige vertakte ledematen waarbij de exopood de functie van een kieuw heeft en geveerd is, terwijl de endopood wordt gebruikt om te lopen. Bij op land levende soorten is slechts een enkelvoudig paar onvertakte ledematen per segment aanwezig.
Inwendige organen
De inwendige organen lopen van kop tot achterlijf door de segmenten heen.
Spijsvertering
2. (proboscis)
3. (maxillae)
4. (mandibel)
5. (labrum)
6. (labium)
7.
8.
9.
10. voorste
11. hersenen
12. (puntoog)
13. (borstspeekselklier)
14.
15. vleugelgesp
16. voorvleugel
17. (achtervleugel)
18. (hart)
19. (stigma)
20.
21.
22. ostum
23. (dunne darm)
24. (nasonovklier)
25. achterlijfsklier
27. (anus)
28.
29.
30.
31.
32. kleine klier
33. (spermatheca)
34.
35.
36. kleppen
37. ventieltrechter
38.
39.
40. (aorta)
41. (slokdarm)
42. zenuwstelsel
43. (kaak)
44.
a. (coxa)
b. (trochanter)
c. (femur)
d. (tibia)
e.
f, g, h. (drie tarsomeren) en (pretarsus)
(Ingestie) of inname vindt plaats via de mond. Hier bevindt zich veelal een (mandibel) of kaak voor masticatie (bijten, snijden en kauwen). (Chelicerata) waaronder de (spinachtigen) beschikken over een (cheliceer) in plaats van een mandibel. Met een cheliceer kan niet gekauwd worden. Vaak zijn (maxillae) aanwezig om het voedsel te proeven en te hanteren. Veel soorten hebben een (proboscis) of zuigsnuit om vloeistoffen op te zuigen.
Het darmkanaal bestaat uit een , een en een . De (ectodermale) voor- en einddarm hebben een bekleding van chitine, de (endodermale) middendarm heeft deze niet. De chitine van het darmkanaal vervelt ook mee. Door de bekleding met chitine hebben geleedpotigen ook in hun darmen geen trilhaartjes, zodat het voedsel (peristaltisch) door het darmstelsel wordt bewogen. De voor- en einddarm absorbeert bij kreeftachtigen waarschijnlijk alleen water, terwijl bij insecten de einddarm wel de nodige stoffen kan absorberen.
In de voordarm begint de (vertering) met enzymen in het (speeksel) dat afgegeven wordt door de nabijgelegen (speekselklieren). Enkele dieren als de (kakkerlak) en (huisvlieg) laten de vertering al beginnen voor de ingestie door het speeksel over het voedsel aan te brengen. Voor de vlieg is het noodzakelijk om het voedsel vloeibaar te maken, aangezien deze in tegenstelling tot de meeste insecten geen kaken heeft, maar alleen een (proboscis) of zuigsnuit.
De middendarm wordt ook wel (maag) genoemd, terwijl de einddarm onderverdeeld kan worden in (dunne darm), (dikke darm) en (endeldarm). Afscheiding vindt plaats via de (buizen van Malpighi).
De (spijsverteringsklier) biedt functies die bij zoogdieren afzonderlijk worden verstrekt door de lever en de (alvleesklier). Deze klier produceert de en draagt bij aan de (absorptie) van voedsel.
In tegenstelling tot bij andere ongewervelden is er bij geleedpotigen net als bij gewervelden sprake van . Geleedpotigen die in het water leven, leken minder afhankelijk van (suikerstofwisseling) en meer van . Zo bevat de spijsverteringsklier relatief weinig (koolhydraten). Uit verder onderzoek blijkt echter dat de niveaus in de spieren en (hypodermis) hoger liggen.
De inrichting van het darmkanaal verschilt sterk, mede afhankelijk van het dieet dat onder meer carnivoor, (herbivoor) en (detrivoor) kan zijn. Veel tienpotigen zijn (omnivoor), al zijn (Carcinus), (Nephrops) en (Homarus) aaseters en eten vooral vlees, terwijl anderen als (watervlooien) en (eenoogkreeftjes) vooral plantaardig eten. (Landpissebedden) en (vlokreeften) eten vooral rottende plantenresten ((detritus)). (Kannibalisme) komt bij veel kreeftachtigen voor. Veel kleine geleedpotigen die in het water leven, zijn (filtervoeders). Hiervoor zijn verschillende filtermechanismes, zoals de aanhangsels ((cirri)) bij (Balanus). Andere dieren als (Artemia) hebben borstels of (setae) op hun poten. (Daphnia) slaan continu met hun pootjes om een stroming op te wekken die gefilterd wordt. Eenoogkreeftjes wekken de stroming op met hun antennes en monddelen.
Ademhaling
2. (oog)
3.
4. gifkanaal
5. (gifkaak)
6. (slokdarm)
7. (maag)
8. (zenuwknoop)
9. (blindedarm)
10. (aorta)
11. (hart)
13.
14. verteringsbuisje
15. (eierstok)
16. (buis van Malpighi)
17.
18. (anus)
19. (eileider)
20. (spermatheca)
21. spinklier
22. (spintepel)
bestaat uit de gaswisseling aan het (lichaamsoppervlak), het zuurstoftransport door het lichaam en de stofwisseling waarbij de cellen zuurstof verbruiken. Bij kleine dieren is diffusie door het cuticula vaak voldoende en ook bij grotere soorten werkt (huidademhaling) vaak aanvullend. Zeedieren als kreeftachtigen ademen via op extremiteiten die met hun grote oppervlak, dunne cuticula en goede doorbloeding waarschijnlijk fungeren als kieuwen. Bij grotere tienpotigen is passieve diffusie onvoldoende en zij hebben een (scafognathiet) aan de (tweede maxille) waarmee ze water door de voeren, waar het vervolgens via diffusie opgenomen wordt in het bloed.
(Pissebedden) als (Porcellio) en (Armadillidium) hebben pseudotracheeën in enkele van hun (pleopodes) en daarnaast kieuwen. Zij moeten deze vochtig houden om te kunnen ademen.
Grotere landdieren hebben (stigmata), openingen in het exoskelet die verbonden zijn met (tracheeën). Dit is een zeer fijnvertakt stelsel van kleine buisjes door het lichaam. Grotere dieren hebben in het bloed zodat deze de zuurstof kan vervoeren.
De meeste spinnen beschikken over (boeklongen) en tracheeën, terwijl grote spinnen en (schorpioenen) alleen boeklongen hebben.
Circulatie
De inrichting van de bloedsomloop is afhankelijk van de grootte. Kleine exemplaren als (eenoogkreeftjes) (afgezien van (Calanoida)), de meeste (mosselkreeftjes) en (mijten) (afgezien van ) hebben zelfs geen hart.
Bij de kleinere organismes hoeft het bloed meestal geen of weinig zuurstof te vervoeren en het bloed of (hemolymfe) heeft daarom veelal geen . Daardoor is het kleurloos en lijkt het meer op lymfe. Kreeftachtigen hebben meestal een ander ademhalingspigment dan (hemoglobine). Dit (hemocyanine) is blauw door aanwezigheid van koper, waar hemoglobine rood is door ijzer. Bij (Malacostraca) ontbreekt hemoglobine volledig, maar bij veel soorten (Branchiopoda) komt het wel voor. Bij (Daphnia) zit het ook in het zenuwstelsel, spieren en eitjes. (Daphnia hyalina) het normaal nauwelijks hemoglobine en is dan kleurloos, maar in zuurstofarm water maakt het dusdanig veel hemoglobine aan dat het paars kleurt. Bij is dit ook waargenomen.
(Watervlooien) en de genoemde uitzonderingen hebben wel een hart, maar geen bloedvaten. Dit is mogelijk omdat alle organen bij deze kleine diertjes zo dicht bij elkaar liggen dat lichaamsbeweging voldoende is om de vloeistof door lacunaire ruimtes te bewegen. Bij primitieve geleedpotigen als de (kieuwpootkreeftjes) (Phyllopoda), (bidsprinkhaankreeften), (pekelkreeftjes) en de (kakkerlakken) loopt een (dorsaal) bloedvat over vrijwel de gehele lengte van het lichaam. Bij onder meer (duizendpotigen), schorpioenen, (zwaardstaarten) en een aantal hogere kreeftachtigen ligt het bloedvat (ventraal).
Bij onder meer pekelkreeftjes heeft dit samentrekkende bloedvat gepaarde mondjes met klepjes (ostia) en fungeert dit ruggevat als (hart). Meestal kan het bloed hierin slechts van achter naar voren lopen. Bij verschillende soorten ontbreken in het voorste deel van dit bloedvat de spieren en ostia, waarmee dit feitelijk een (aorta) is. Bij veel kreeftachtigen, enkele (Chelicerata) en insecten is centralisatie van de pompfunctie verder doorgevoerd, wat resulteert in een ingekort hart. Bij (tienpotigen) is het hart met drie paar ostia en een uitgebreid vaatstelsel. Complexere geleedpotigen hebben naast een hart en een aorta dan ook een stelsel van slagaders. Bij insecten en lagere kreeftachtigen zijn slagaders nauwelijks of niet aanwezig, wat bij insecten met tracheeën ook niet nodig is. Aders ontbreken daar ook meestal, wat het een (open bloedsomloop) maakt.
Migratie
Om te foerageren of voort te planten (migreren) de nodige geleedpotigen. Zo moeten terugkeren naar zee om te paren en daarna hun eitjes af te zetten. De hieruit gegroeide (larven) groeien uit tot en keren daarna terug naar land. (Gecarcinidae), (Gecarcinucidae) en (Sesarma) zijn migrerende landkrabben en van de eerste familie is (Gecarcoidea natalis) een bekende soort die op (Christmaseiland) met miljoenen van het bos aan de ene kant op het eiland naar de rotsen op de andere kant van het eiland trekken. Zoetwaterkrabben als de (Chinese wolhandkrab) zijn ook afhankelijk van zout water en maken een trek naar zee tot honderden kilometers via de rivieren.
(Zoöplankton) migreert elke nacht van grote diepte naar het oppervlak. Veel kleine kreeftachtigen maken deel uit van deze (verticale migratie). Opvallend is de (langoest) (Panulirus) die met tientallen in optocht over de zeebodem lopen, met het kopborststuk op de staart van de voorganger.
Onder de insecten zijn zo'n 6000 soorten (libellen), waaronder 25 tot 50 migrerende soorten. Deze worden zwervers genoemd en kunnen ver buiten het voortplantingsgebied worden aangetroffen. Ze kunnen in geheel andere landschappen en habitats terecht komen dan waar ze vandaan komen. Van libellen is bekend dat ze de Indische Oceaan kunnen oversteken. Van de (wereldzwerver) (Pantala flavescens) is waargenomen dat een afstand van zo'n 7000 kilometer kan worden afgelegd. Vermoed wordt zelfs dat deze soort van India naar zuidelijk Afrika vliegt en weer terug, er worden tussenstops gemaakt op de Seychellen en de Maldiven. Hierbij wordt een afstand afgelegd van 14.000 tot 18.000 kilometer wat ongekend is voor een insect.
Ook (trekvlinders) leggen grote afstanden af, zoals de (monarchvlinder) die tot 4500 kilometer van de geboortegrond migreert. (Treksprinkhanen) kunnen honderden kilometers per dag afleggen.
Classificatie
De geleedpotigen worden in vier groepen (onderstammen) ingedeeld. De groepen onderscheiden zich in diverse morfologische kenmerken van elkaar. Belangrijke punten zijn de vergroeiingen van de segmenten (tagmosis) en de aan- of afwezigheid van bepaalde ledematen aan de segmenten.
- (Trilobita) of trilobieten
- De trilobieten zijn een uitgestorven groep waarvan veel fossielen bekend zijn. De groep bestond al in het Cambrium.
- De kop van trilobieten heeft vier paar uitsteeksels, het voorste paar als antenne en drie paar monddelen. De overige segmenten hebben elk nog twee paar ledematen
- (Chelicerata). In deze groep vallen de (spinachtigen) (Arachnida, met (echte spinnen), (schorpioenen), (hooiwagens), (teken), (mijten)), de (degenkrabben) (Merostomata) en de (zeespinnen) (Pycnogonida)
- In deze groep hebben de voorste segmenten alleen de onderste ledematen behouden. Meestal gaat het om de voorste zes segmenten, waarvan het eerste (de chelicerae) de monddelen vormt, het tweede paar is omgevormd tot zintuigelijke organen aan de buitenkant en de overige vier paar zijn poten. Chelicerata hebben dus als enige geleedpotigengroep geen antennes. Dieren uit deze groep hebben dus meestal acht poten. De achterste segmenten hebben alleen de bovenste ledematen behouden en hebben een functie bij de ademhaling. Bij spinnen vormen ze de (boeklong)
- Crustacea of kreeftachtigen met onder andere: (kreeften), (garnalen), (watervlooien), (pissebedden), (vlokreeftjes)
- Deze groep wordt gekenmerkt door vijf paar uitsteeksels op de kop. De eerste twee paar zijn antennes en de laatste drie paar vormen de monddelen. De segmenten van het achterlijf hebben over het algemeen nog twee paar ledematen behouden
- Kreeftachtigen worden ook wel schaaldieren genoemd en komen vooral voor in water en voeden zich met plantaardige en dierlijk plankton, kleine voedseldeeltjes uit het bodemslik tot wieren, (vruchten) en groter dood of levend voedsel
- of Tracheata. Dit is de grootste groep met de zespotigen (Hexapoda, met onder andere de insecten en de (springstaarten)) en de (duizendpotigen) (Myriapoda)
- In deze groep heeft elk segment het bovenste paar ledematen verloren. Alle uitsteeksels (vleugels, (antennes), poten) zijn ontstaan uit het onderste paar ledematen van een (segment). De ademhaling gebeurt in deze groep door (tracheeën): een inwendig buizenstelsel dat in contact staat met het externe milieu
Er zijn weleens voorstellen gedaan dat deze groepen polyfyletisch zijn en dus onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan. De overwegende opinie bij onderzoekers is echter dat de geleedpotigen evolutionair gezien een groep vormen en dus monofyletisch zijn.
Hoe de verschillende combinaties zo geëvolueerd zijn, is dusdanig complex dat dit wel het is genoemd.
In de jaren 1970 werden de uit het Cambrium afkomstige fossielen van de (Burgess Shale) nauwkeurig bestudeerd. Het meest voorkomende fossiel in de Burgess Shale is (Marrella), dat eerder werd ingedeeld bij de trilobieten. Het bleek echter dat Marrella in geen van de vier bekende groepen kon worden ondergebracht: Marrella heeft twee paar uitsteeksels aan de kop, beide voor de mond geplaatst. In moderne indelingen van de geleedpotigen wordt het daarom vaak met enkele verwante soorten in een eigen onderstam geplaatst, de (Marrellomorpha).
Ook met toevoeging van de Marrellomorpha blijven er echter nog fossiele geleedpotigen uit de Burgess Shale en andere paleozoïsche vindplaatsen waarvan de indeling niet duidelijk is, zoals (Yohoia), en .
Zie ook
Noten
- Sommige (larven) kunnen echter veel zwaarder worden. De larve van de kever kan tot 200 gram zwaar worden.
Referenties
- Lieberman, B. S. (1999). Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography. Journal of Paleontology 73 (2). (DOI): 10.1017/S0022336000027700.
- (en) Carlos A. Martínez-Muñoz, The correct authorship of Arthropoda.
- Hegna, T.A.; Lazo-Wasem, E.A. (2010): Branchinecta Brushi N. SP. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) from a Volcanic Crater in Northern Chile (Antofagasta Province): A New Altitude Record for Crustaceans' in Journal of Crustacean Biology, Volume 30, Issue 3, p. 445–464
- (2016): 'Patterns in Palaeontology: How and why did the arthropod shed its skin? Moulting in living and fossil arthropods' in Palaeontology Online, Volume 6, Article 7, p. 1-10. op 7 juni 2023.
- (2000): 'How many species of arthropods? Erwin's estimate revised' in (Biological Journal of the Linnean Society), Volume 71, Issue 4, p. 583–597
- ; ; ; ; (2013): 'Quantification of gait parameters in freely walking wild type and sensory deprived Drosophila melanogaster in eLife'. op 26 mei 2022.
- ; (2017): 'The presumed oldest flying insect: More likely a myriapod?' in PeerJ, 5:e3402. op 7 juni 2023.
- (2017): 'Insect Evolution: The Origin of Wings' in Current Biology, Volume 27, R113-115
- ; Yadav, P.R. (2004): Biology of Arthropoda, Discovery
- ; ; ; ; (2016): 'A Global Population Genetic Study of Pantala flavescens' in PLOS ONE,