Zie Leven doorverwijspagina voor andere betekenissen van Leven Leven is een natuurlijk proces dat plaatsvindt in complex

Leven; Fossiel voorkomen: ; Archaïcum – heden (3370–0 Ma)
	Plantengroei op bergtoppen in Nieuw-Zeeland
Taxonomische indeling
	Domeinen en supergroepen Cellulair leven Domein Bacteria; Domein Archaea; Domein Eukarya; ; (Niet-cellulair leven) Virussen; (Viroïden); ;
Portaal

Leven is een natuurlijk proces dat plaatsvindt in complexe, georganiseerde dynamische structuren – organismen genaamd. Levende organismen houden hun eigen bestaan in stand door middel van biologische processen, zoals interne regulatie, stofwisseling en voortplanting. Bekende levensvormen zijn planten, dieren, schimmels, algen en bacteriën. De wetenschap die zich bezighoudt met de bestudering van levende wezens en levensverschijnselen heet biologie.

Er zijn in de loop van de geschiedenis veel definities van het concept 'leven' voorgesteld. Er bestaat echter geen sluitende omschrijving die het onderscheid tussen de levende natuur en de overige werkelijkheid scherp aangeeft, en die bovendien alle bekende organische systemen omvat. De moderne biologie definieert leven voornamelijk door de verrichtingen die een levend wezen vertoont, te karakteriseren: handhaving van het inwendig milieu, stof- en energiewisseling met de omgeving, groei en ontwikkeling, aanpassing aan de omgeving, reactie op stimuli en evolutie.

De diversiteit van levensvormen is ondergebracht in taxonomische systemen. In het verleden gebeurde dit in de eerste plaats door morfologische en anatomische kenmerken van fossiele en recente soorten te vergelijken. Ook de embryonale ontwikkeling, levenscyclus en geografische verspreiding van levende wezens boden hierbij houvast. Met de opkomst van de moleculaire biologie kon men ook aan de hand van genetische informatie verwantschappen tussen organismen vaststellen en evolutionaire trends traceren, en inschatten wanneer de verschillende verwantschapslijnen uit elkaar zijn gegaan.

Levende wezens zijn opgebouwd uit biochemische moleculen. Nucleïnezuren als DNA en RNA vormen in alle organismen de basis van erfelijkheid; deze moleculen dragen de instructies voor de aanmaak van eiwitten die op hun beurt ten grondslag liggen aan alle levensprocessen. Volgens de huidige inzichten is het leven minstens 3,5 miljard jaar geleden op Aarde ontstaan. Hoewel er geen sterke aanwijzingen zijn voor het bestaan van buitenaards leven, is het in toenemende mate onderwerp van wetenschappelijk onderzoek.

Definiëring

Het formuleren van een sluitende definitie van leven is zowel in de wetenschap als de filosofie een moeilijk vraagstuk. Deze moeilijkheid komt ten dele voort uit het feit dat leven geen substantie is, maar een proces – een dynamische staat van zijn. Van een formele definitie wordt verwacht dat deze het onderscheid tussen de levende natuur en de overige werkelijkheid kan benoemen. Noch de natuurwetenschappen, noch de geesteswetenschappen (waaronder de filosofie) zijn echter in staat een bevredigende definitie te bieden waarmee dat wezenlijke onderscheid wordt aangegeven. Buiten de wetenschap en filosofie is 'leven' wel in juridische zin gespecificeerd, in het bijzonder om concepten als dood of ongeboren te omlijnen.

Biologie

Binnen de biologie zijn de meeste definities van leven beschrijvend van aard. Leven kan in algemene termen omgeschreven worden als een 'organiserend systeem dat zijn bestaan in een gegeven omgeving behoudt en bevordert'. De onderliggende processen die een organisme in leven houden (bijvoorbeeld de omzetting van organische verbindingen), zijn niet intrinsiek anders dan de processen die men aantreft in levenloze natuur. Met andere woorden: er bestaat niet een enkele karakteristieke eigenschap die zowel intrinsiek als uniek is voor leven. Om deze reden wordt er naar criteria gezocht die beschrijven wat een organisme doet en hoe het zich in leven houdt.

Tot de klassieke levensverschijnselen behoren zeven kenmerken:

Homeostase: het vermogen van een organisme om het interne milieu constant te houden.
(Organisatie en structuur): een organisme is opgebouwd uit een of meer cellen. Er is vaak een verband tussen vorm (morfologie, anatomie) en functie (fysiologie).
Stofwisseling: de constante energiewisseling met de omgeving. Energierijke organische stoffen worden afgebroken (katabolisme) of omgezet in nieuw organisch materiaal zoals celcomponenten (anabolisme).
Groei en ontwikkeling: het proces van toename van grootte en complexiteit.
Aanpassing aan de omgeving: organismen die hun lichaam of gedrag beter hebben aangepast aan de omgeving, zijn in staat te overleven of voor nageslacht te zorgen. Dit principe is fundamenteel voor de evolutie van populaties.
Prikkelbaarheid: het vermogen te reageren op stimuli, op veranderingen in het uitwendige of inwendige milieu.
Voortplanting: een organisme produceert nakomelingen met geërfde eigenschappen en zorgt daarmee voor het voortbestaan van de soort.

Samenvattend: Leven is een open fysicochemisch systeem, dat door middel van uitwisseling van energie en materie met zijn omgeving, en dankzij een inwendig metabolisme, in staat is om zich in stand te houden, te groeien, zich voort te planten en zich aan te passen aan veranderingen in de omgeving, zowel op korte (fysiologische en morfologische adaptatie) als op lange termijn (evolutie).
— De Jaeger

Enkele eigenschappen van levende wezens
Organisatie. Planten hebben een uitgesproken geordende morfologie
Stofwisseling. Dieren halen hun energie uit organisch materiaal uit hun omgeving
Adaptatie. Gedurende de evolutie passen populaties zich aan aan de omgeving
Groei en ontwikkeling. Celdeling, celstrekking en celdifferentiatie laten een organisme groeien
Voortplanting. Organismen krijgen nakomelingen van hun eigen soort

Natuurkunde

Vanuit een natuurkundig perspectief zijn levende wezens te beschouwen als thermodynamische systemen. De levende cel, het organisme en de biosfeer zijn allen open systemen die energie en materie uitwisselen met hun omgeving. Leven kan in natuurkundige zin gedefinieerd worden door te kijken naar de lokale entropie. Ieder levend wezen handhaaft een lage entropie: er is sprake van een hoge mate van ordening in een minder geordende omgeving. Handhaving van deze geordende toestand is enkel mogelijk door middel van een constante aanvoer van energie. Een deel van de energieoverdrachten behorend bij het metabolisme moet voortdurend worden aangewend om een overgang naar hogere entropie te voorkomen.

Andere definities binnen de natuurkunde zijn gebaseerd op criteria uit de systeemtheorie. Een systeemtheoretisch kenmerk van leven is dat levende wezens zelforganiserend en (autopoëtisch) (zelfproducerend) zijn. Dit houdt in dat organismen op (microniveau) hun eigen componenten kunnen aanmaken. Variaties op deze definitie zijn onder meer (multi-agentsystemen) die zichzelf in stand houden of zichzelf reproduceren, of systemen die ten minste één thermodynamisch kringproces doorlopen.

Systeemtheorie

Een levend systeem houdt zich in stand via interacties met de omgeving. De systeemtheorie definieert de levende cel als een zelfstandige eenheid die berust op vier hoekstenen: energie, stofwisseling, informatie en vorm. Het systeem kan zijn stofwisseling en energievoorziening reguleren en sturen en bevat minimaal één subsysteem dat als informatiedrager fungeert: het genetisch materiaal. Met behulp van kwantititieve modellering kunnen de stromen van energie en materie worden berekend en voorspeld. Dergelijke modellen zijn onderdeel van de (systeembiologie) en zijn volgens sommige wetenschappers een betere manier om het leven te verklaren dan reductionistische modellen.

Virussen

Een aantal adenovirussen onder de elektronenmicroscoop

Er is geen consensus over de vraag of virussen beschouwd moeten worden als levende organismen. Een virus is een uiterst klein (submicroscopisch) deeltje, opgebouwd uit wat genetisch materiaal omgeven door een eiwitmantel. Ze bezitten verschillende eigenschappen die doen denken aan volwaardig leven: virussen hebben genen, vertonen evolutie en kunnen via replicatie vermenigvuldigd worden. Ertegenover staat dat virussen geen eigen metabolisme hebben en bovendien de cellen van andere organismen nodig hebben om zich te repliceren.

Bestudering van virussen heeft licht geworpen op onderzoek naar de oorsprong van het leven. De manier waarop virusdeeltjes zichzelf binnen een gastheercel assembleren tot een nieuw virus is een aanwijzing voor de gedachte dat het leven zou kunnen zijn begonnen als zelfassemblerende organische moleculen.

Chemische elementen als basis voor het leven op Aarde

DNA is opgebouwd uit de vijf elementen zuurstof, waterstof, koolstof, stikstof en fosfor. Samen met zwavel vormen deze de zes elementen die de basis vormen voor het leven op Aarde. Voor groei en ontwikkeling van de organismen en voor de stofwisseling vindt een uitwisseling van chemische stoffen door ademen, voeden en uitscheiden een proces van afbraak (katabolisme) en opbouw van organisch materiaal zoals celcomponenten (anabolisme) plaats.

Conceptsgeschiedenis

Materialisme

Plantengroei in het (Hoh-regenwoud)

Kuddes van zebra's en impala's op de grasvlaktes van (Masai Mara)

Een luchtfoto van bacteriële matten rond de Grand Prismatic Spring in Yellowstone

De oudste theorieën die het leven als natuurlijk verschijnsel beschreven en verklaarden zijn terug te voeren op de presocratische filosofie. Deze theorieën waren voornamelijk materialistisch van aard: ze stelden dat levende wezens in essentie een complexe vorm of ordening van materie zijn. De filosoof Empedocles (430 v.Chr.) voerde aan dat alles in het universum uit een combinatie van vier eeuwige "elementen" of "wortels van alles" bestaat: aarde, water, lucht en vuur. Elke verandering wordt verklaard door de herschikking van deze vier elementen.

(Democritus) (460 v.Chr.) ging uit van het principe dat een ziel (psyche) kenmerkend is voor leven. De ziel was volgens hem niet geheel onstoffelijk: ze was opgebouwd uit 'vurige' atomen. In zijn filosofie nam hij vuur als uitgangspunt, onder meer vanwege het schijnbare verband tussen leven en warmte, en omdat vuur groeit en beweegt. Democritus beschouwde alle levensverschijnselen, zelfs het denken, als een natuurlijk gevolg van de fysieke bewegingen van atomen.

Het materialisme kreeg een wederopleving dankzij de Franse filosoof René Descartes, die stelde dat dieren en mensen complexe assemblages waren van onderdelen die samen als een machine functioneerden. De celtheorie uit 1839 wakkerde deze visie verder aan. De evolutietheorie van Charles Darwin (1859) werd een mechanistische verklaring voor het ontstaan van soorten door middel van natuurlijke selectie.

Spontane generatie

Generatio spontanea is de overtuiging dat levende organismen zich spontaan uit levenloze materie kunnen vormen. Deze overtuiging was gebaseerd op de waarneming dat vlooien ontstonden uit stof, bijen uit leeuwenkarkassen en muizen uit haverkorrels.

Spontane generatie werd voor het eerst voorgesteld door Aristoteles, die het werk van vroegere natuurfilosofen samenbracht en verder uitbreidde. Hij beweerde te zien dat insecten en zelfs kikkers spontaan uit modder en afval konden ontstaan. Voor bijna twee millennia bleef dit idee onder geleerden in zwang. (Francesco Redi) bewees met zijn experimenten met rottend vlees dat vliegjes niet uit het niets ontstaan, maar uit eitjes voortkomen. Spontane generatie werd definitief weerlegd door de experimenten van Louis Pasteur in 1859.

Vitalisme

Vitalisme is de filosofie dat levensverschijnselen gestuurd worden door 'krachten' die inherent zijn aan het leven. Het vitalisme vond zijn oorsprong in de 17e eeuw en bleef populair tot het midden van de 19e eeuw. Verschillende filosofen waaronder Henri Bergson, Friedrich Nietzsche en Wilhelm Dilthey, anatomen als Xavier Bichat en chemici als Justus von Liebig hingen het vitalisme in meer of mindere mate aan. Vitalisme impliceerde het idee dat er een fundamenteel verschil was tussen organische en anorganische materie; organisch materiaal kon uitsluitend afkomstig zijn van levende wezens. Friedrich Wöhler, die door middel van een kunstmatig proces ureum uit anorganische materialen synthetiseerde, bewees dat deze aanname onjuist was.

In de jaren 1850 toonde Hermann von Helmholtz aan dat er bij spierbewegingen geen energie verloren gaat. Hij maakte daarmee duidelijk dat er dus geen "vitale krachten" nodig zijn om dit energieverlies aan te vullen. Na zijn ontdekking nam de wetenschappelijke interesse in vitalistische theorieën af. De filosofie bleef nog wel aanhang vinden in enkele pseudowetenschappelijke theorieën zoals homeopathie, waarin ziekten en aandoeningen beschouwd worden als verstoringen in een hypothetische vitale kracht of levenskracht.

Indeling van het leven op Aarde

(Bio)systematiek is de biologische studie (leer van het leven) van de verscheidenheid van organismen op aarde, van de verwantschap tussen de organismen en de verklaring van het ontstaan van deze verscheidenheid. De vele organismen die men op Aarde vindt zijn onderverdeeld in groepen. De taxonomie is de biologische vakwetenschap die zich bezig houdt met het indelen van de bekende soorten organismen. In de 20e eeuw werden alle wetenschappelijk beschreven organismen ingedeeld in een van de zogenoemde "vijf rijken": bacteriën, schimmels, planten, dieren en protisten. Deze indeling is lang op de scholen onderwezen, ze gaf een globaal overzicht van de verscheidenheid aan levensvormen. De protisten vormden daarbij een zeer heterogene restgroep van organismen, waarvan het enige gemeenschappelijke kenmerk was dat ze eencellig zijn.

Deze taxonomische indeling berustte op globale verschillen in cellulaire organisatie. Door nieuwe evolutionaire inzichten worden alle bekende soorten organismen tegenwoordig in (drie domeinen) onderverdeeld: de eencellige Bacteria, de eveneens eencellige Archaea, en de Eukaryota, waartoe zowel een- als meercellige soorten organismen behoren. De domeinen Bacteria en Archaea zijn prokaryoot, wat wil zeggen dat hun cellen geen celkern hebben. Het domein van de eukaryoten, alle organismen waarvan de cel wel een celkern bevat, vervangt (en verenigt) de vier voormalige rijken van de schimmels, dieren, planten en de restgroep protisten. De eukaryoten worden verder onderverdeeld in vijf supergroepen. De schimmels en dieren komen samen met de amoeben in de eukaryote supergroep Unikonta ("één flagel"). De voormalige diverse restgroep van de protisten is nu verspreid over de overige vier eukaryote supergroepen, die gezamenlijk soms Bikonta ("twee flagellen") worden genoemd.

Linnaeus (1735) 2 rijken	Haeckel (1894) 3 rijken	Whittaker (1969) 5 rijken	Woese (1977) 6 rijken	Woese (1990) 3 domeinen	Cavalier-Smith (1998) 2 domeinen en 6 rijken		Keeling (2004) 3 domeinen en 5 supergroepen
Animalia	Animalia	Animalia	Animalia	Eucarya	Eukaryota	Animalia	Eukaryota	Unikonta
Vegetabilia	Plantae	Fungi	Fungi			Fungi		Excavata
		Plantae	Plantae			Plantae		Archaeplastida
		Protista	Protista			Chromista		Chromalveolata
niet behandeld	Protista	Protista	Protista			Protozoa		Rhizaria
		Monera	Archaebacteria	Archaea	Prokaryota	Bacteria	Archaea
		Monera	Eubacteria	Bacteria	Prokaryota	Bacteria	Bacteria

Virussen, (viroïden) en (prionen) waren niet opgenomen in de voormalige vijf klassieke rijken, en komen ook niet voor in de nieuwe indeling, omdat ze niet tot het leven worden gerekend (niet als organisme worden beschouwd). Hoewel de onderlinge verwantschappen nog niet zijn opgehelderd, worden alle soorten virussen samen vaak gerekend tot een extra domein.

De drie domeinen

Alle bekende soorten organismen op aarde worden ingedeeld bij een van de drie domeinen: de eukaryoten (een- of meercelligen met een celkern), de eencellige Bacteria (zonder celkern) en de eencellige Archaea (zonder celkern). De Bacteria en de Archaea worden samen prokaryoten genoemd (eencelligen zonder celkern). Uiteindelijk ontstaat de volgende indeling: Bacteria, Archaea, Eukaryota. Deze indeling is voornamelijk gebaseerd op genetische gronden. De drie domeinen worden ieder verder onderverdeeld in verschillende rijken, bijvoorbeeld de eukaryoten in, onder andere, planten, schimmels en dieren. Als uiteindelijke gemeenschappelijke voorouder van alle organismen in de drie domeinen heeft men de hypothetische LUCA (last universal common ancestor) voorgesteld.

**Fylogenetische stamboom domeinen, supergroepen en rijken**
Supergroep Excavata (Cavalier-Smith 2002) (→ protisten) Rijk (Holt & Iudica)