Mossen

De mossen of (stam Bryophyta Schimper 1836, vroeger ook wel in de rang van klasse als Musci of Bryopsida) zijn kleine, kruidachtige landplanten, die solitair tot dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of als epifyten op de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich aan de ondergrond, of substraat, vast met (rizoïden) (wortelachtige structuren). Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rizoïden niet gebruikt voor opname van water en de daarin opgeloste voedingsstoffen. Mossen nemen water en opgeloste voedingsstoffen, via diffusie, op over hun hele oppervlak. Er bestaan ook soorten die onder water kunnen groeien, zoals (Fontinalis antipyretica), veel soorten (veenmos) (Sphagnum spp.), (Javamos) (Vesicularia dubyana).

Mossen Fossiel voorkomen: (Carboon) – heden
Anomodon viticulosus
Taxonomische indeling
Rijk: Plantae (Planten) Onderrijk: Embryophyta (Landplanten)
Stam
Bryophyta (Schimp.) (1836)
Sporogoon van (zilvermos) (Bryum argenteum)
4 soorten korstmos en 5 soorten mos
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Mossen op Wikispecies
Portaal

Bryologie is de studie die zich traditioneel richt op mossen, (hauwmossen) (Anthocerotophyta, Anthocerotae) en (levermossen) (Marchantiophyta, Hepaticae). Organisaties op dit terrein zijn onder andere de (Bryologische en Lichenologische Werkgroep) in Nederland, de Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie (VWBL) in Vlaanderen en de (International Association of Bryologists). Een aandachtspunt in Nederland is daarbij de (Nederlandse Rode Lijst voor de mossen) en de (inventarisatie) van gebieden.

Van de mossen zijn vooral de (veenmossen) van grote betekenis geweest bij de vorming van het Europese landschap. Deze mossen hebben een groot vermogen tot het vasthouden van water, waardoor het tot ver boven het grondwaterniveau kon doorgroeien. Mossen en levermossen die groeien op de schors van bomen zijn gevoelig voor (luchtverontreiniging), hoewel in minder mate dan korstmossen. Mossen zijn daarom mede geïnventariseerd bij het onderzoek naar de (epifytenwoestijn) in Nederland.

Naast de Musci (bladmossen of mossen s.s.) werden de Hepaticae ((levermossen)) en Anthocerotae ((hauwmossen)) traditioneel opgenomen in een veel wijder omgrensde stam Bryophyta. In de recente opvattingen zijn de levermossen (Marchantiophyta) en hauwmossen (Anthocerotophyta) afgesplitst als zelfstandige stammen, en worden de mossen (Bryophyta) gevormd door de resterende groep: de Musci.

Mossen (s.s.) zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met de vaatplanten. Mossen, maar ook levermossen en hauwmossen hebben geen echte wortels, noch echte (bladeren). De (generatiewisseling) van deze groepen is sterk overeenkomstig, en onderscheidt zich van die van de varens en overige vaatplanten.

De weinig verwante korstmossen, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren en soms met beide, worden beschouwd als behorende tot de schimmels, veelal tot de ascomyceten (zakjeszwammen).

Bouw en levenscyclus

Mossen hebben een (afwisseling) van twee generaties: een haploïde (n) gametofyt en een (diploïde) (2n) sporofyt. Het zijn eenhuizige of tweehuizige (isospore) (diplohaplonten) met een dominante gametofyt.

Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑^↑  GAMETO-  FYT (meio-)  sporo-  fyt ↑ →R!  sporische (intermediaire) meiose → spore

Het 'mosplantje' is de haploïde gametofyt. Deze is in de generatiewisseling het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan eenhuizig (met tweeslachtige planten) of tweehuizig zijn (met aparte mannelijke en vrouwelijke planten), maar de door de sporofyt gevormde sporen zijn gewoonlijk van gemiddeld gelijke afmetingen (isospoor). Er zijn ook enkele tweehuizige heterospore soorten.

De diploïde sporofyt (het (sporenkapsel) met de (kapselsteel)) is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals een (peristoom) (mondbeslag), een (epidermis), een (cuticula) en huidmondjes. Er wordt altijd slechts één eindstandig sporenkapsel gevormd, dit in tegenstelling tot de bij varens en andere vaatplanten.

Op dit schema zijn er verschillende variaties mogelijk. In zeldzame gevallen kan de groene sporofyt zelfstandig overleven, terwijl de gametofyt reeds is afgestorven.

Gametofyt

In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende (voorkiem) of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de , die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor, gametendrager, genoemd). Deze fase, de (haplofase), is de dominante fase in de levenscyclus.

Bij (tweehuizige) mossoorten is er onderscheid tussen de sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen de kleine mannelijke planten ("dwergmannetjes") en de grotere vrouwelijke planten.

De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.

• Bryophyta, echte mossen
• A: Kiemende sporen; s=sporewand, v=vacuole, w=rizoïde.
  B: deel van een uitgroeiend (protonema). h=rhizonema: kruipend filament met bruine wanden. b= chloronema: filamenten met chlorofylbevattende cellen. k=jonge mosplant, w=eerste rizoïde.
• (Gewoon muursterretje) (Tortula muralis), dwarse doorsnede stengel met centrale cilinder.
• (Gewoon sterrenmos) (Mnium hornum), dwarse doorsnede blad en bladnerf

• (Plagiomnium affine): bladbasis, bladnerf, bladzoom en bladrand
• (Plagiomnium affine): bladnerf, bladzoom, bladrand en bladtop
• (Plagiomnium affine): bladschijfcellen met chloroplasten

De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn het (protonema), de (stengels en takken) en de (bladeren):

• het protonema (draadvormige voorkiem) is een meercellig maar slechts een enkele cel dik, vaak fotosynthetisch, draadvormig uitgroeisel met dwarse tussenwanden. Hierop groeien de mosknoppen, die zich verder ontwikkelen tot de mosplanten
• de stengel, die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voor determinatie. Zo kunnen bijvoorbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden.
• de bladeren, die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en geen tot twee nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtypen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van de stengelbladen. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangsels voorkomen, zoals rizoïden, lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (mamillen, papillen, (stippels), poren). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
• rizoïden zijn meercellige maar slechts een enkele cel dikke, niet-fotosynthetische, draadvormige uitgroeisels met scheefstaande tussenwanden, die wel wat op het protonema lijken. Ze kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, meestal op de stengel maar ook wel op de bladen.

De voortplantingsstructuren staan in . De gametoecia (enkelvoud: gametoecium), bestaan uit mannelijke (antheridia) en/of vrouwelijke (archegonia) voorplantingsorganen en steriele parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. De gametoecia staan op korte zijtakjes van de stengels, of aan de uiteinden van stengels. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslacht (Takakia).

Vegetatieve vermeerdering

Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de (vegetatieve vermeerdering):

• de zijn structuren voor vegetatieve vermeerdering waarin enigszins gereduceerde bladeren of stengels zijn te herkennen. Er is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, (broedknoppen), broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant.
• daarnaast zijn er : broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn; bladeren of stengels zijn niet meer te herkennen.

Geslachtelijke voortplanting

Organen voor geslachtelijke voortplanting bij mossen zijn de (voorplantingsorganen) (gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante (kranswieren), maar niet bij de groenwieren:

• In het (archegonium) (het vrouwelijke gametangium) wordt de eicel, een niet-beweeglijke vrouwelijke geslachtscel gevormd.
• In het antheridium (het mannelijke gametangium) worden beweeglijke mannelijke geslachtscellen, de zaadcellen, gevormd. Deze zaadcellen hebben water nodig om naar de eicel te zwemmen en deze te bevruchten. De bevruchte eicel (zygote) zal zich beginnen te ontwikkelen binnen het archegonium.

• Gewoon krulmos
• Lengtedoorsnede door Funaria hygrometrica
  e=bladeren, d=bladnerven, c=parafysen (steriele organen), b=antheridia (mannelijk organen).
• Lengtedoorsnede door Funaria hygrometrica
  A. Lengtedoorsnede door een zeer jong sporogoon (f, f′) omsloten door de archegoniale wand (b, h).
  B, C. Opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het sporogoon (f) ingesloten in de calyptra, dat gevormd wordt door de archegoniale wand (c). Ook de nek zit er nog aan (h). De voet van het sporogoon is het onderliggende weefsel van de stengel van de mosplant binnengedrongen.
• Funaria hygrometrica: A: Bladscheut (g) met een jong sporogoon, dat omsloten wordt door de calyptra (c).
  B: Met bijna rijp sporogoon; s=seta; f=doosje; c=calyptra.
  C:Mediane-longitudinale doorsnede van een doosje met de seta dat naar de basis toe verwijdt in de apofyse; d=operculum; p=peristoom; a=annulus; c=columella; s=archesporium; h=luchtholte tussen de sporezak en de wand van het doosje.

Sporofyt

Andreaea rupestris
c = huikje (deel van gametofyt),
k = kapsel/sporogoon,
Spf = voet van het sporangium,
ps = pseudopodium (deel van gametofyt).

Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.

Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:

1. een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met kaboutermos () als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant; bij (Sphagnum) en bij is de sporofyt ingeplant op een , een onbebladerd takje van de gametofyt.
2. een kapselsteel, de (seta),
3. een (sporogoon) of sporekapsel.

Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het (huikje) of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.

De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:

• een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
• een sporendoosje of . Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
  • een (peristoom) of mondbeslag, bestaande uit tot twee kransen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
  • een (operculum) of deksel en een of dekselring
  • het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
  • het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)

Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.

In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevige wand met sporenpollenine, wat ze beschermt tegen uitdroging.

Levenscyclus van mossen met:
Androecium (antheridial head) met zaadcel (sperm) en antheridium;
Gynoecium (archegonial head) met archegonium en eicel (egg cell);
Sporofyt met archegonium met onderdelen nekwand, nekkanaal en zygote, die zich ontwikkelt tot een embryo en verder tot voet (foot), seta en kapsel (capsule);
Meiose. hierbij ontstaan (meio-)sporen, hier groeit het protonema met mosknoppen (bud) die zich ontwikkelen tot mosplanten;<>Volgroeide gametofyten kunnen tweehuizig zijn.

Schema morfologie en anatomie

Morfologie en anatomie van de Bryophyta
Gametofyt	Sporofyt
gametofyt spore exospore primair (protonema) stengel (caulis) (bebladering) hyalodermis (grondweefsel) (cortex) (rizoïden) rizoïdenvilt (tomentum) vertakking (bebladering) (tak) (ramus) innovatie (innovatio) (rizoom) (rhizoma) (stolon) (stolo) flagel (flagellum) pseudopodium bebladering bladstand bladtype (van stengel, tak etc.) bovenste hoofdcellen (duces) bijcellen, begeleidende cellen (socii) onderste stereïden, substereïden dorsale lamina lamellen broedlichamen en gemmen (gemmae, propagula) (oortje) (auricula) (bladoksel) (axilla) (bladschede) (vagina) (bladschijf) (lamina) (margo) (bladtop) (apex) (prosenchymatische) cel (lumen) (papillen) (papillae) (mamillae) (stippels) parafylliën rizoïden secundair protonema broedlichamen en gemmen (gemmae, propagula) antheridium met zaadcellen (spermatozoïden) (archegonium) archegoniumbuik (venter) eicel (ovum) archegoniumhals (huikje) (calyptra) perigamiale bladeren	seta, (kapselsteel) kropje (struma) urn () amfithecium en exothecium endothecium mond operculum (deksel) (peristoom), mondbeslag basale membraan segmenten (processus) ciliën, wimpers (cilia) zuiltje (columella)

Systematiek

Plaats van de mossen en verwanten

Een traditionele indeling van de mossen
Embryophyta (landplanten) Stam Bryophyta (in wijdere zin) Klasse Anthocerotae (Hauwmossen) Klasse Hepaticae (Levermossen)

De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:

1. De dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of (haploïde fase)), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de (diplofase)) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte (levensduur), en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de (seta), en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
2. De mossen hebben geen (houtstof) in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels, dit in tegenstelling tot de vaatplanten.

Mossen worden beschouwd als (primitieve) landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de (varens en varenachtigen) (Polypodiopsida) en de (wolfsklauwen) (Lycopodiopsida). De eerste landplanten wordt verondersteld (levermossen) te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.

De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook de (levermossen) (oude naam: Hepaticae) en de (hauwmossen) (oude naam: Anthocerotae) samen met de (blad)mossen (oude naam: Musci) gerekend tot een fylum, de Bryophyta in wijdere zin. In modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die in de traditionele indelingen Musci of "bladmossen" werden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:

Fylogenetische stamboom van de Embryophyta naar Holt & Iudica